생물학, 통계학, 데이터 과학

단백질 번역 (Translation) 목차입니다 :) 필요하신 부분 참조하세요. 

[1] tRNA 구성과 anticodon의 역할 

[2] Ribosomes (리보솜) 구성과 역할 

[3] 단백질로 Translation 과정 (Elogation, 연장단계) 

[4] Quality Control (Elogation Factor에 대한 원핵세포 & 진핵세포 차이점)

[5] Initiation of Translation (번역 개시) - 진핵세포 & 원핵세포 차이점   

[6] Termination of Translation (단백질 번역 종료) 

[7] Protein Folding (단백질 만들어지고 난 후...)

* 단백질 합성을 하려면 tRAN+ 리보솜 + mRNA 가 필요하다!

[1] tRNA 구성과 anticodon의 역할 : The link between mRNA & Protein sequence.

tRNA의 모습은 아래 그림과 같다. mRNA는 길게 줄처럼 되어있지만 tRNA 모습은 보통 80개의 베이스로 클로버 모양을 하고 있다. 아래 그림에서 B와 C는 다른쪽에서 본 모습이다! 

아미노산(amino acid, 아래 그림 동그란 볼)은 acceptor stem 있는 쪽, 즉 3' end에 붙어있어서 tRNA를 리보솜에게 가져다주는 역할을 한다. 그래서 가져다주는 일이 있으니까, transfer RNA, 즉 tRNA 이다. D loop, T loop, anticodon loop으로 된 이유는 수소결합으로 double helix 되어있어서 이런 모양으로 생기게 되었다. 

안티코돈에 대해 더 설명해보자면~ 

염기 4개 중에 3개의 염기가 모인것을 코돈(codon)이라 하는데, 4개의 염기종류가 3개씩 모이므로 4X4X4=64, 즉 64개의 코돈이 있고, 64개의 코돈을이 20개의 아미노산으로 encoding된다. (아래 그림 참고, 핑크색이 아미노산이고 그 아래는 줄임말) 코돈의 방향은 5' 에서 3' 방향으로 읽고 안티코돈(역코돈)은 3'에서 5'방향으로 상보적으로 만나게 된다. 

같은 RNA이라 할지라도 Reading Frame, 즉 start codon이 어떻게 되느냐에 따라, 3개씩 아미노산으로 코딩이 되므로 다른종류의 단백질이 만들게 되는 것이다. 아래 그림을 보면, 1번 & 2번 & 3번 모두 같은 RNA이지만, CUC로 시작하느냐, CCC로 시작하느냐, CCU로 시작하느냐에 따라 다른 아미노산으로 코딩되었다. 이때 각각 하나의 아미노산은 다른 tRNA에 있는 anticodon으로 코딩된것으로, tRNA 한개마다 20개의 아미노산 중 하나의 아미노산을 가지고 있는데 rRNA에 맞춰 코돈에 맞게 tRNA가 가지고온 아미노산으로 단백질이 만들어진다.

* 64개의 코돈이 20개의 아미노산으로 코딩이 가능하게 된걸까?  

 그 이유는 tRNA에서 wobble  position이 있어서 wobble codon 염기가 여러개의 안티코돈 염기로 코딩이 가능하기 때문이다. (flexibility) & more than 1 tRNA for many AAs, & Some tRNA can recognize and base pair with more than 1 codon.  

[2] Ribosomes (리보솜) 구성과 역할 

아래 그림에서 검은 점들이 바로 리보솜이다. 진핵세포에는 Endoplasmic Reticulum(ER) 이나 Cytosol에 있고, 원핵세포에는 cytosol에만 있다. 진핵세포나 원핵세포의 리보솜은 약간 다르지만 공통적으로 Large & small 2개의 subunit으로 1/3은 단백질로, 2/3는 rRNA들로 구성되어있다.

[3] 단백질로 Translation 과정  

단백질로 번역하는 과정은 Initiation ▷ Elogation ▷Termination 단계인데, 아래 elogation (연장단계)를 살펴보면

Step 1) 리보솜 A 사이트에 파란색 tRNA가 새롭게 들어오고 3번과 4번 끝에있는 아미노산끼리 붙게된다.

Step 2) 3번 tRNA과 연겨로디어있는 아미노산과 떨어지게 되며 

Step 3) 모든것들은 그대로 있고 리보솜의 large unit만 앞으로 1코돈만큼 먼저 가고,  

Step 4) small unit도 다음에 가게되면, A 사이트는 비어있게 되고 3번 tRNA는 E 사이트에 있게된다.  

그러면 다시 Step 1로 비어있는 A 자리에 새로운 tRNA가 들어오고 E 자리에 있던 tRNA는 빠져나간다.

[4] Quality Control (Elogation Factor에 대해 원핵세포 & 진핵세포 차이점)    

원핵세포인 경우!!, tRNA가 아미노산과 제대로 연결되어있는지를 GTP와 연결된 EF-Tu (Elongation factor Tu, 신장인자)가 확인한다. 이때 EF_Tu는 tRNA에 붙어있다!! 그리고 아미노산과 제대로 연결되어있으면 A자리에 와서 코돈과 안티코돈이 맞는지 다시 확인한다. 이때 맞게 되어있으면 GTP가 GDP로 바뀌면서 EF-Tu와 떨어지게 된다. EF_G는 small unit이 GTP에서 GDP로 바뀌면서 앞으로 오게끔 도와준다. 진핵세포는 같은진행으로 이뤄지고 다만 Elongation Factor 이름이 EF-Tu는 EF-1로, EF_T는 EF-2라고 보면 된다. 

 참고로, Elongation Factor 없이 리보솜이 단백질합성번역을 할 수 있지만, Elongation Factor로 속도와 효율성을 높여주고 오류난건 없는지 확인한다! 오- 똑똑함.

[5] Initiation of Translation (단백질 번역 개시) - 진핵세포 & 원핵세포 차이점

먼저 진핵생물 (Eukarytes)에 대한 번역개시는... (진핵생물이 번역 개시과정이 더 복잡하다 -_-;)

▷ 아래 그림처럼, 리보솜의 small unit과 tRNA에 연결된 elF2 (initiation factor II)가 붙는다. 이때 아래그림에서 tRNA는 번역을 시작하는 단계이므로 개시코돈 (즉 염기서열 AUG로 된것)을 가지고 있어야 한다.

▷ 그럼 mRNA가 오게되는데 mRAN는 5'에서 3' 방향으로 코딩이 되며, 이때 5' 앞에 dlF4E (protein)이 있고, 그리고 이것(elF4E)과 mRAN, poly(A) 를 모두 맞닿아 있는 (아래 그림 참조) elF4G가 리보솜의 small unit으로 들어온다.   

▷ 그 다음엔 initiator tRNA가 mRNA를 5' 에서 3'방향으로 훑어가면서 개시코돈(AUG)을 찾고 찾으면 elF2와 다른 initiator facor는 풀려나가고 (release) 리보솜의 Large unit이 와서 남아있던 tRNA를 P자리에 있도록 덮어씌운다. 그 다음엔 위에서 살펴보았던 elogation 과정을 거친다.

다음, 원핵생물 (Prokaryotes)에 대한 번역개시는...

하나의 mRNA에 여러개의 initiation site가 있다. 즉, mRNA의 개시코돈이 있는 자리마다 그 앞에 리보솜이 붙게 된다. 그래서 개시코돈과 스탑코돈 사이에만 단백질이 나오게 된다. 이때 진핵생물의 mRNA와는 달리 5' cap이 없다. 그리고 개시코돈의 위쪽(upstream)에 있는 sequence를 Shine-dalgarno sequence라 한다.

[6] Termination of Translation (단백질 번역 종료)

마지막으로 단백질 번역을 끝낼때 과정을 보면, tRNA는 STOP codons (UAA, UAG, UGA)를 인식하지 못하기때문에 이때 이 stop codon을 인식하는 release factor가 A 자리에 오게된다. 그래서 이 release factor가 P자리에 오게되면 단백질 번역과정은 끝나게 된다. 이때 사람의 release factor는 tRNA와 비슷하게 생겨서 오해를 하곤 하는데 왜냐하면 생김새가 비슷해서. tRAN가 아니라 단백질이다.  

[7] Protein Folding (단백질 만들어지고 난 후...)

단백질의 번역과정이 끝나기도 전에, 만들어지면서 folding이 시작되는것을 co-tranlation이라 하는데 이는 진핵&원핵생물에 다 나타나는 현상이다. 단백질 만들어질때 시작점은 N term이고 끝 부분은 C term인데 folding 역시 N term 에서 시작된다. 물론 번역과정 다 끝난 후 folding 이 되는 경우도 있다. 

미토콘드리아로 단백질이 가는 경우, 세포질에 있는 단백질은 hsp70 chaperones 과 연계되어 unfolded한 상태에 있게 된다. sorting은 post-translation이라 한다)

단백질 folding 과정에서 제대로 folding이 안되거나 손상된 단백질(denatured protein)은 Hsp 60, Hsp 70 (Heat Shock Protein) 이라는 chaperone catalysis (셰프론 촉매과정) 과정으로 제대로 구조형성을 할 수 있도록 돕는다. 물론 도와줘도 folding이 제대로 안되면 버림.  

 헥헥 긴 설명 읽어주셔서 감사합니다 :)

 루체른, 리기산 하이킹! :)

밀라노에서 루체른 도착하니 1시 41분이었고, 마지막 유람선이 3시 12분에 있다길래 빨리 숙소에 짐 던져놓고 리기산에 갔습니다. 가는동안, 마지막 배를 탔는데 올 때 마지막 배 놓치면 우린 어디서 자야하나 그 고민만 했던것 같아요^^;;

리기산 (Rigi) 산 코스

올라갈때: 루체른역 (유람선, 약 한시간 정도) 피츠나우, Vitnau (등산열차) 리기쿨룸

내려올때: 리기쿨룸 (하이킹) 리비칼바트 (케이블카) 베기스 (유람선) 루체른역

하이킹 안하고 같은 코스로 내려오면 지겨울 수 있으니까 코스를 다르게 해서 오면 좋겠죠^^

3시 12분 유람선을 탔고, 4시 45분 리기쿨룸에 도착했습니다. 도착해서 사람들 붙잡고 마지막 산악열차가 몇시냐고 물었는데 5시에 출발한다고 해서 산악열차 쿨하게 보냈어요.

이 열차를 보내도 될지 말지 엄청 고민했지만, 기껏 올라왔는데 15분만 보고 내려가는건 말도 안돼서... 길바닥에서 자더라도 루체른이니 갈때까지 가보자!! 했던것 같습니다. 허허

결론은, 제대로 여행 잘 하고 시간맞춰 돌아왔었습니다. 그래요. 스위스 관광객이 저희 뿐이었겠어요? 잘~ 알아서 시스템이 갖춰졌더라고요.

역에 도착해서 나오면 이 횡단보도가 보이고, 요 앞에서 피츠나우로 가는 유람선이 있습니다.

이 유람선이 루체른 - 피츠나우까지 한번에 가는게 아니라 중간 중간 다른 곳도 들립니다요~

피츠나우에서 내리면 바로 산악열차가 대기해있습니다. 대부분 산악열차를 타기 때문에 길을 잃을 걱정하실 필요 없어요!! 

참고로 산악열차는 출발하는 방향에서 왼쪽에 앉아야 경치 구경하는데 좋아요!! 

리기쿨룸에 도착해서, 리비칼바트에서 베기스까지 가는 케이블카가 몇시까지 있는지 묻고 다니느라 사진을 제대로 못 찍었습니다. 6시넘어서 있다란 얘기만 듣고 맘 편히 하이킹하기로 했어요~

제대로 리비칼바트까지 도착!!!

 여기에서 베기스까지 가는 케이블카가 6시 20분에 있고, 마지막차는 7시 전후로 있는걸로 기억합니다~  한시간 정도 하이킹한 것 같아요. 케이블카는 정말 강추입니다!!

케이블카를 타고 내려오면 베기스 유람선까지 약 10분정도 시간 걸려요. 가는 길은 골목마다 배 모양이 그려져있어서 길 잃어버릴 염려는 없었어요. 참고로 마지막 유람선은, 7시 5분!! 베기스에서 루체른 가는 유람선을 탔습니다!!

그래서 루체른 길바닥에서 안자고 숙소에서 잘 잤다는 결론이예요^^;;

리기산여행하시려면 저처럼 오후 3시 정도 전에 하셔야 마지막 유람선 타고 잘 여행할 수 있을 것 같습니다.  :D

 (유레일 패스 없이) 밀라노에서 루체른으로 가는 방법

상황: 유레일 패스 없음, 대신 스위스 패스는 있음.

그렇다면 이탈리아 밀라노에서 스위스 루체른으로 어떻게 가야 제일 저렴할지!! 고민했었습니다. 일단 스위스를 도착하면, 스위스패스를 쓸 수 있기때문에 최대한 국경지역에서 패스를 사용하기!!가 포인트입니다 :D

실제 밀라노역에서

나: "우리 유레일패스는 없고 스쉬스패스는 있는데 루체른 가려고 해요~" 했더니,

역무원: "루체른" 하면서 루체른으로 가는 가장 비싼 티켓을 끊어주려고 했었습니다. (조심하세욧!!)

나: 스위스패스 있으니까 끼아소까지 갈게요!! 해서~~ 

결론은 1인당 12유로로 루체른까지 갔습니다. 음하하

트렌이탈리아에서 미리 예약하면 9유로에 갈 수도 있었지만, 뭔가 불안한 마음에 역에서 티켓을 구매했습니다. 아침 7시 조금넘어 차가 있었지만, 저흰 저질체력인지라 9시 10분 티켓을 구매했어요.

(저흰 조식도 못 먹고 출발한다는건 있을 수 없는지라..)  

끼아소는 이탈리아와 스위스의 국경역입니다. 끼아소에 도착해서, 티켓창구에서

"저 스위스패스 있고, 루체른가려는데 혹시 돈 내야하나요?" 했더니, 스위스패스 개시하고 여행일정까지 받았습니다.

(아래 사진 보면) 끼아소에서 루가노까지 전철을 타고 - 전철 깨끗하고 역 이름이 화면에 뜹니다!

루가노에서 루체른까지 기차탔습니다. 총 3시간 8분 소요.

참고로 아래 사진은 끼아소에서 루체른 가는 시간표인데요.

(물론 바뀌었을수도 있으니 인터넷에서 다시 확인하시기 바랍니다~)

 끼아소 - 아스골다우 - 루체른 이렇게 가는 방법도 있고,

 끼아소 - 루가노 - 루체른 이렇게 가는 차도 있습니다.

그래서 스위스패스하면서 스케쥴표 받는게 좋겠죠~

결국 9시에 출발해서 어째어째 1시 40분에 도착했습니다.

체력좋으신 분들은 아침 일찍 출발하시는게 다음날 여행하는데 더 여유로우실꺼예요~

밀라노 여행. 밀라노에선 축구를 볼 수도, 오페라를 볼 수도 있지만 미리 예약을 못했다면 현장에서 티켓 구매를 할 수 있다고 한다. 하지만 그것도 오전 12시 전에 해야하기때문에 오후에 도착한 우리는 다 결국 아무것도 하지 못하고 두오모 성당만 보고 왔다.

Mestre역까지 가는 길 : S. Lucia 본섬에서 Mestre역까지 편도 티켓 구매하면 되고, 어짜피 섬에서 나가는거기때문에 아무 열차나 타면 된다. 10분정도 소요.

Milano 가는 기차 안, 사실 조식을 포함을 안해서.. 크로와상과 평소 궁금했던 커피를 샀다. 처음에 로마에 봤을 때, 생각보다 비싸서 사먹을까 고민했었다. 베네치아에서 봤을땐, 아 지금 아니면 내가 궁금해서 미치겠구나..라는 마음에 결국 샀다. 근데 빨대를 주는게 뭘 퍼먹을때 주는 빨대였다..궁금해서 열어보니 뭔가 진뜩한? 커피다? 그래서 막!!! 섞어서 쭈욱 마셔보니까 얼음알갱이들이어서 진뜩한거였다. 생각보다 맛있었다. 진작 알아서 종류별로 먹어볼껄... 흑흑   

Centrale에서 두오모까지 바로 4정거장이면 갈 거리를 전철 두 번을 갈아타면서 빙빙~ 돌아갔다ㅠ_ㅠ 지하철 지도를 받으니까 괜히 복잡해보여서 그랬나?? 돌아올때는 한번에 올 수 있다라는걸 깨달았다.

사실..밀라노에 2시에 도착하고, 호텔 찾고 좀 쉬다보니 두오모에 늦게 도착했다. 이미, 피렌체 종탑 올라갈 때 414 계단에 질려버려서 이번엔 엘레베이터에 타기로 결정. 올라가는거는 두오모 성당 뒷편에 있는 Infomation에서 티켓을 구매해야한다.

두오모 성당 - 세 계에서 네번째로 큰 성당으로 500여년에 걸쳐 완공된 성당이다. (우리나라 조선시대의 시간이구나) 전형적인 고딕양식의 135개 탑이 인상적이다!! 옥상에 오르면 날이 좋을때는 알프스까지 보인다고 한다. (두오모는 엄지란 뜻으로 지역(나라)의 으뜸(대표적인)인 성당에만 부여한다.  아무래도 예전에는 성당을 중심으로 도시가 발달했기 때문에..)

비토리오 엠마누엘 2세 거리 안에 있는... 저 파여진 곳에 중심을 잡고 한바퀴 돌면 장수한다고 해서, 나랑 오빠랑 한바퀴 둘다 돌았다. 좋다는건 무조건 하고 보는구나.

밀라노 레스토랑, 이틀째 중국식당가긴 그래서 우연히 들어간 곳이었는데 생각보다 정말 맛있었다. 위치는 기억이 잘 안난다. 슬프다. ㅠㅠ

요 아이스크림 가게 근처였는데... 여기 아이스크림도 생각보다 비싸진 않았다. 아니, 베네치아의 비싼 물가에 당해서 그런지 밀라노는 저렴하게 느껴질 뿐.

Luini - 팡체로티 (피자빵 같다고 그러던데)가 맛있다고 해서 찾아갔건만...현지인들도 줄 서서 먹는다고 기대했건만 일요일이라 문 닫았다. 정말 슬펐다. ㅠㅠ 이걸 보신분이 있다면 여기 꼭 가보셔요. 여기서 드셔보신분들은 다들 강추하시던데...

베네치아는 산타루치아(S. Lucia) 역과 Mestre역 이렇게 두 곳이 있다. 산타루치아역은 본섬에 위치했다. 그래서 숙소를 미리 예약했으면 어느역에 위치했는지 잘 알아야한다. 

참고로, 산타루치아역에서 Mestre역에 가려면 아무기차나 타면 되고 (티켓 당연히 사야하고) 10분정도 걸린듯하다. 우리는 일정이 짧아서 베네치아에 하루만 있었는데 아울렛 다녀오고 베네치아 본섬에만 돌아다녔었다.

노벤타 아울렛 http://www.mcarthurglen.it/noventadipiave/en (일요일 휴무)

가는 방법: 베네치아에서 로컬열차타고 약 30분 후, S. Dona' Di Piave -Jesolo (싼도나 삐아베) 역에 내린다. (아마 최종 도착역은 트리에스테로 기억한다) 역에 내리면 아울렛으로 가는 셔틀버스가 있고 아니면 택시타고 가도 된다.

*셔틀버스 (이 셔틀버스를 못 타면 택시타야한다)

- to the outlet 09:02am, 10:35am, 11:35am, 4:45pm, 6:45pm, 7:50pm

- return 09:20am, 10:55am, 11:55am, 1:25pm, 5:05pm, 7:05pm, 8:10pm

 * 택시 -역에 도착해보니 한국분들이 계시길래 같이 택시를 이용했다. (이 방법이 훨씬 편하다)

아울렛은 생각보다 괜찮았다. 뭐 물건이야 들어오는거에 따라 복불복이고, 프라다, 버버리, 페레가모, 알마니, 나이키, 게스, 비알레띠!!, 독일 그릇 볼보 등.. 브랜드도 꽤 많았다. (구찌는 없음)

다시 베네치아로 돌아온 후,

원래 계획은,,, 산타루치아역 - 리알토 다리 - 산마르코광장(Piazza di San Marco) - 산 마르코 성당(Bastilica di San Mrco) - 두칼레궁전 (Palazz Ducale) - 탄식의 다리 (Ponte de Sospirl) 이렇게 다니려고 했지만, 쇼핑때문에 늦게 와서 광장만 갔다. 

산 마르코 광장 : 나폴레옹이 세계에서 가장 아름다운 응접실이란 칭송을 받은 광장. 여기에 두칼레 궁전, 종탑이 광장을 둘러쌌다.

산 마르코 성당 : 2명의 상인이 이집트 알렉산드리아에서 가져온 성마르코 유골의 납골당으로 세워진 것인데 (829~832) 그 후 성 마르코는 베네치아 공화국의 수호성인이 되었다고 함. 11세기 말 현재의 산 마르코 성당이 재건되었으며 건축양식인 비잔틴 양식을 기본으로 로마테스크로부터 르네상스 양식까지 복합된 모습을 함.

두칼레 궁전 : 흰색, 회색, 핑크 대리석이 만들어낸 마름모꼴 무냥ㅇ을 가진 외벽이 특징이며 9세기 베네치아 공국의 총독 관저로 만들어진 후 보수공사를 거쳐 15세기에 완성됐다.

탄식의 다리: 두칼레 궁에서 운하 건너편 감옥으로 건너가기 위해 만들어진 (1602) 다리. 두칼레 궁에서 재판을 받고 형을 선고 받은 죄인이 이 다리를 건너 감옥으로 가면서 다리 창문으로 바깥세계를 바라보며 탄식을 한데서 다리 이름이 유래됐으며 카사노바 역시 투옥됐지만 유일하게 탈옥을 성공했다고 한다.  

우린 그저 광장에서 음악들으며 하루를 마무리하는걸로 했다.

베네치아 사진은 어디갔는지 다 날라가버렸다. 그래서 사진이 읎다. 흑흑

 베네치아 호텔, Santa Lucia Hotel  

Santa Lucia 호텔!! 4월이었지만 부활절 + 북미애들의 방학으로 인해 나름 성수기였기에 저렴한 곳기 없었다. 비싼곳도 넘쳐났지만 그렇다고 예산에 넘어가는 곳에서 머물수도 없는 노릇. 내 최대 포인트는, 베네치아 역과 최대한 가까울 것, 그리고 깨끗할 곳. 골목골목 케리어 끌고 다니는건 정말 몸도 상하기 딱 좋다. 그래서 구글해서 호텔을 찾았다.

찾는 방법은 정말 정말 쉬웠다. 역에서 나오는 방향으로 왼쪽 큰길로 간다. 첫번째 지나고 두번째 (아니면 세번째?;;) 골목에 있으며 바닥에 Albergo S. Lucia라고 적혀있어서 바닥만 보고 가도 숙소 찾을 수 있었다!!

제일 중요한 침대 사진이 없다..ㅠ_ㅠ 분명 찍었는데..분위기 정말 깔끔 그 자체였는데..방이 11개였던가 밖에 되지 않았기에 북적이지 않고 좋았다. 24시간 리셉션이고, 참 드라이는 없고 조식 포함, 불포함 선택할 수 있어서 좋았다.

 베네치아 중국 레스토랑, 천진

이탈리아에서 굳이 중국식당 찾아가는 우리. =______= 청개구리임. 밥이 정말 먹고 싶어서 결국 중국식당에 또 갔다. S. Polo Ruga Rialto, 리알토다리에서 시장골목으로 내려가서 골목 끝 부분이라고 적어갔는데...정말 찾아가는데만 시간이 1시간 넘게 걸렸다. 나중에는 꼭 거기에서 먹을꺼얏!!라는 마음으로 사람 붙잡고 길이름 물어서 찾은 곳. 그냥 루가 리알또가 어디냐고...

Campo Bartolomeo에서 리알또 다리를 건넌다. 그러면 그게 시장골목이고, 다리 건너자마자 물가 옆으로 가는게 아니라 시장골목 한블럭만 직진해서 왼쪽으로 돌아 세블럭 가면 천진이 있다.

본섬 내에서 지도 들고 다니는건 무리다. 그냥 지도 없이 가는 골목마다 San Marco 가는 길, 역 가는길로 노란색 간판에 딱! 붙여져있다. 그거 보고 다니는게 제일 편하다.